复粒稻是一种具有多粒簇生特点的水稻种质资源，自上世纪三十年代被世界各国陆续报道以来，因其独特的表型引起了众多科学家的关注，开展了大量研究，最终将控制簇生的CL位点定位在6号染色体一个较大区间内，但一直未克隆到具体基因，复粒稻形成的遗传机制始终是未解之谜。

3月8日，由中国农业科学院作物科学研究所童红宁研究员领衔的研究团队，破译了国际关注近百年的水稻种质资源“复粒稻”形成的遗传基础，揭示了植物激素油菜素甾醇（BR）调控水稻穗粒数的机制，为培育高产水稻新品种提供了理论基础和新路径。研究成果以长文形式在线发表于《科学（Science）》。

逆向推导，终定位突变基因

童红宁介绍，为了寻找目标基因，研究团队对复粒稻种质进行了大规模化学诱变，创制了1万份（约16万个单株）复粒稻诱变株系，通过在田间逐一仔细鉴定穗部特征，从中筛选出2份不簇生的突变体株系，终于定位到发生突变的基因BRD3，在复粒稻中通过基因编辑将其敲除后簇生表型消失。

研究人员进一步通过基因组测序发现，CL位点不仅包含了BRD3，还包含了激活其表达的复杂染色体结构变异，解释了其通过传统方法难以克隆到具体基因的原因。

首次发现BR调控奥秘，复粒稻可实现“穗多粒重两不误”

由于BRD3基因编码BR代谢酶，研究人员进一步解析了BR如何调控穗粒数的分子通路。在水稻穗分枝过程中，会依次发育出“一级分枝分生组织”、“二级分枝分生组织”、和“小穗分生组织”，这些分生组织的持续分化和转化最终决定了穗粒数。

实验显示，BRD3在水稻二级分枝分生组织部位被激活，导致了该部位BR含量减少，进而通过一系列生物学过程促进分生组织转化调控因子RCN2的表达，延迟二级分枝分生组织向小穗分生组织的转变，最终产生更多的水稻二级分枝，从而增加穗粒数。该研究是首次发现BR具有通过调控水稻穗二级分枝决定穗粒数的作用。

由于复粒稻中BRD3仅在特定组织中被CL位点中的结构变异适度的激活表达，降低了BR含量从而使得穗粒数增多；同时，对粒重等农艺性状并没有任何影响，因此，最终表现为产量提升。

田间试验显示，相对于非簇生对照，复粒稻二级枝梗数可增加35.2%，导致穗粒数增加28.2%，而其它产量性状如穗数和粒重等都没有显著差异，最终产量可增加11.27%~20.96%。这一发现反映了BR的作用具有时空特异性，为破解水稻穗粒数和粒重之间的负相关平衡关系提供了新的技术路径，为未来水稻新品种改良、实现产量突破提供了可能。

为水稻增产提供新思路

簇生是一种在其他植物中也广泛存在的表型特征。通过对簇生辣椒和非簇生辣椒，以及具有簇生花的蔷薇和非簇生花的玫瑰进行BR测量比较发现，和水稻一样，簇生与非簇生之间具有类似的BR含量变化，这一结果暗示BR含量控制簇生的机制在大自然中可能具有普遍性。

中国科学院院士李家洋认为，该研究发现组织特异性地抑制BR含量可以只增加穗粒数，而不影响粒重和品质，一定程度上破解了两者之间的负相关平衡关系，是一种极有潜力的分子设计策略。这个策略对于其它激素而言也具有参考意义，尤其是在植物体内具有动态转运的激素如生长素和细胞分裂素等。未来应在作物中进一步加强植物激素空间分布调控的相关基础研究，为理解多性状的相互关联与平衡机制，进而开展多性状的协同改良奠定基础，最终实现高产稳产并保障粮食安全。

中国科学院院士林鸿宣认为，复粒稻历史悠久，早年间在连锁群构建中就被用作水稻6号染色体的重要表型标记。近年来很多人对该表型性状一直开展研究，但相关调控基因克隆难度大，一直未成功。现在很高兴看到这项工作最终解开了答案，发现BR含量控制着这个表型。这是红宁等人在多年从事水稻BR研究的基础上取得的重大突破。这项工作也说明从种质资源中挖掘基因资源是突破当前作物产量瓶颈的有效途径，应给予高度重视。

福建省农业科学院水稻研究所、中国科学院遗传与发育生物学研究所作为合作单位参与本研究。中国农科院作科所博士毕业生张晓星、助理研究员孟文静、刘大普以及福建农科院潘德灼博士为论文共同第一作者，中国农科院作科所童红宁研究员、福建农科院赵明富研究员、中国农科院作科所钱前院士为论文的共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、中国农科院创新工程、崖州湾种子实验室、福建省“5511”协同创新工程等项目资助。