陆地棉，以其良好的适应性占据了全球种植棉花95%的面积。是什么原因使得它分布如此广泛？如何让这种适应性强的棉花纤维品质变得更好？
北京时间2021年4月15日晚23时，《自然—遗传》在线发表了中国农业科学院棉花研究所研究员杜雄明团队的最新成果。他们发现，陆地棉的地理分化和生态适应性主要和两条染色体的大规模倒位相关。
他们还发掘了陆地棉种质资源中与纤维品质密切相关的新位点，多位点聚合可使纤维品质提高20%以上。这项工作为进一步深入理解陆地棉的适应性演化和提升新品种纤维品质奠定了重要的理论基础。
染色体倒位导致地理分化
陆地棉广泛种植于世界各地，是环境适应性最高的栽培棉种。不同的陆地棉品种可以分别在高纬度地区和低纬度地区种植。论文通讯作者杜雄明告诉《中国科学报》，陆地棉的地理分化原因是他一直关注的问题。
此前，在水稻、谷子、大豆等作物中，科学家已经证明其品种分化和地理分布有密切关系。早期的棉花育种家就已注意到陆地棉可能存在不同的生态型，然而这些生态型形成的机制却完全未知。
2018年，杜雄明和团队通过给400多个陆地棉品种重测序和群体结构初步分析发现，其亚种分化和地理环境有稍许联系，但这种相关性当时并没有深入探究。同时，他们发现亚洲棉是从中国南方逐渐驯化，在向北方移动的过程中逐渐适应了各地气候，形成了不同的亚群。
这两项研究结论都暗示杜雄明，陆地棉的地理分化问题值得深入研究。
“我们把群体样本量加到数千份之后，亚群分化和地理分布密切的相关性就体现出来了。”杜雄明说。
论文第一作者、中棉所副研究员何守朴介绍，他们对近3000份陆地棉种质资源基因型进行了分析，结果发现，A08和A06两条染色体的大规模倒位引起了整个群体的分化，而分化出的亚群与其相应的地理分布高度吻合，决定了栽培陆地棉内不同生态型的形成。
染色体倒位，是染色体的一种大的结构变异。由同一条染色体上发生了两次断裂，产生的片断颠倒180度后重新连接，造成了染色体上某一段区间倒位的现象。
“这种现象在植物中比较常见。”杜雄明说。近年来已经有科学家证实，在向日葵等植物中，染色体大的结构变异与群体分化有关。
杜雄明团队对陆地棉基因组的片段进行了聚类分析，即把陆地棉分成不同的类群。“我们惊奇的发现，A06和 A08这两条染色体可以把两个类群分离出来。”杜雄明说。
何守朴进一步解释，A06染色体的聚类能分离出高纬度地区的品种，而A08染色体的聚类可以分离出低纬度地区品种。
这一现象引起了他们的注意。经过三代高深度测序后发现，原来这两条染色体上发生了倒位现象。
“倒位可能是陆地棉生态型形成的基因组学基础。”何守朴说，他们还发现这些结构变异主要源自品种间的变异。
“我们第一次在陆地棉中大规模证明，染色体倒位与品种的地理分化和生态适应有关。”杜雄明说。
多个优异位点的聚合效应
陆地棉和海岛棉作为两个最重要的栽培种，都是四倍体物种。陆地棉产量高，适应性强；海岛棉产量低，纤维品质优良，抗病性好。
“陆地棉是世界上最重要的天然纤维来源，而纤维品质是陆地棉最重要的性状，直接决定了棉花的经济价值。”何守朴说，长久以来，人们一直想解析陆地棉和海岛棉在产量、适应性和品质方面差异的原因，并试图培育出综合两者优点，培育出高产、纤维优良、适应性强的棉花新品种，但很难成功。
杜雄明告诉记者，由于缺乏野生型和农家种的种质资源和基因组遗传信息，无法准确剖析棉花驯化和改良的深层次遗传机理。
对于棉花纤维品质的改良，一直都是科学家研究的焦点。
何守朴介绍，历史上，国内外棉花育种家开展了广泛的远缘杂交工作，将许多稀有的重要基因转移到栽培陆地棉中。然而受限于技术手段，并未对这些基因进行过深入的研究。
这一次，他们从远缘杂交渐渗系中鉴定到两个新的与纤维品质密切关联的优异等位变异，分别源自二倍体栽培种的亚洲棉和二倍体野生种瑟伯氏棉。
其中，源自亚洲棉的优异等位变异对纤维长度和纤维强度的提升接近15%，拥有显著的纤维品质改良潜力。
“这两个优异等位变异的发现，不仅首次从基因组水平证实了育种史上远缘杂交对陆地棉纤维品质的贡献，同时还为大幅度提高陆地棉纤维品质提供了可能的理论依据和优质基因源。”杜雄明说。
进一步，他们首次证实，通过聚合多个棉纤维品质的优异位点，可以有效地改良目标性状。“优异位点聚合是分子育种的核心思想。”何守朴介绍，他们通过分析1245份陆地棉基因型数据和近8万个纤维品质数据，全面地鉴定和评估了当前栽培陆地棉基因池中与纤维品质相关的优异等位变异的来源和聚合效应。
结果发现，携带多个位点组合的种质在纤维长度和纤维强度方面均有显著的提高。因此，优异等位变异数量不足，可能是导致当前陆地棉纤维品质改良瓶颈的关键原因。杜雄明认为，利用多个优异基因的聚合效应，将会培育出纤维品质大大提高的新品种。
是时候培育超级品种
受到这项研究的启示，杜雄明认为，未来应该从三个方面来改良纤维品质。
第一个途径是把野生和半野生种质资源的优异位点重组到栽培种中去。目前，这些优异位点分散存在于不同的种质材料里，可以将它们重新组合以后形成新的栽培品种，产生更加优良的纤维品质。
第二个途径是通过GWAS寻找新的自然突变产生的优异位点，从而培育新品种。
其三是外源染色体片段渐渗和重组：例如很多科学家长期关注的如何实现海岛棉和陆地棉的杂交转育，从而将海岛棉的优良纤维品质基因引入到陆地棉中。
此外，杜雄明还希望业界将来深入研究染色体倒位现象发生的根源和遗传基础。“倒位现象发生在品种间，然而品种的历史也就几十年，不超过100年，这么短的时间里品种是如何适应自然环境变化的？发生染色体倒位的机制是什么？值得深入去探讨。”
“我们还发现一个现象，陆地棉中含有很多海岛棉基因组片段，几乎每条染色体上都有。但为什么陆地棉的纤维品质还是不好？为什么很难改变？”
另一方面，在部分优质渐渗系材料的A09染色体和D08染色体中有一定比例的区域分别来自于亚洲棉和瑟伯氏棉，在这两段区域中分别发现了新的纤维品质优异基因。“亚洲棉纤维品质很差，瑟伯氏棉几乎没有纤维，为什么它们还能够贡献出改良纤维品质的基因？”
这些问题尚无答案。但“现在是时候开展分子设计育种和全基因组选择育种，从而培育超级品种。”杜雄明说，希望这项研究能够抛砖引玉，为将来培育具有丰产、优质、抗逆的超级品种奠定基础。
相关论文信息：
https://doi.org/10.1038/s41588-021-00844-9
