马铃薯是世界上最重要的块茎类粮食作物，全球有13亿人口以马铃薯为主食，系全球第三大主粮，也是中国的第四大主粮。近年来，中国的科学家们正在为其开展一项“优薯计划”。
北京时间6月24日晚间，顶级学术期刊《细胞》（Cell）在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（下称“基因组所”）黄三文研究员等人完成的一项研究，题为“Genome design of hybrid potato（杂交马铃薯的基因组设计）”。论文报道了研究团队在杂交马铃薯育种领域的研究成果，这是“优薯计划”实施以来取得的里程碑式突破。
论文第一作者、基因组所研究员张春芝对澎湃新闻（www.thepaper.cn）记者在内的媒体介绍道，团队已经培育出了第一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。小区试验显示，“优薯1号”的产量接近3吨/亩，具有显著的产量杂种优势。同时，“优薯1号”具有高干物质含量和高类胡萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。
值得注意的是，对于99%的纯合度，黄三文认为已实属不易，这是在技术不断进步之下才得以实现的。“对种子繁殖的水稻、玉米、小麦来说，100%的纯合度都不是问题，对于马铃薯却很困难。”几千年前，在南美洲的安第斯山脉，马铃薯被农民驯化，至今一直以薯块繁殖，“长期的营养繁殖使得马铃薯的基因组高度杂合，把这种高度杂合的营养繁殖物种变成种子繁殖物种，在科学上是一个重大的挑战。”
这次“优薯1号”选育的成功，则证明了黄三文团队杂交马铃薯育种体系的可行，“这就可以使马铃薯育种进入一个快速迭代的过程。”张春芝表示。
值得一提的是，在杂交育种领域，玉米、水稻都是马铃薯的“前辈”。就在去年的11月8日，“优薯计划”团队得到了袁隆平院士的指导。袁隆平院士当时对马铃薯杂交种子繁殖技术给予了高度评价，认为用杂交种子替代薯块繁殖，可有效解决马铃薯重大产业难题。袁隆平院士还专门为“优薯计划”题词：“马铃薯杂交种子繁殖技术是颠覆性创新，将带来马铃薯的绿色革命”。
此次发表的这篇论文在致谢中也特别致敬袁隆平院士，感谢他对“优薯计划”的指导和鼓励。
马铃薯产业需要一场“绿色革命”
跨国连锁餐厅肯德基创立于1952年，它大量售卖的薯条的原材料系美国的薯条加工型品种Russet Burbank，但Russet Burbank的历史实际上比肯德基创立还要早半个世纪，并且至今仍是美国的第一大马铃薯品种。
中国也有着类似的情形，目前中国栽培面积最大的品种“克新1号”是1958年育成，至今已经种植了60多年。
一个品种能使用百年以上，并不是因为这个品种完美。“是因为它的育种很难，育种家这么多年了也没能选育出来一个品种能够替代这个，所以这就是育种难度的问题。”张春芝表示。
与谷物类粮食作物不同，栽培马铃薯是依靠薯块进行无性繁殖的同源四倍体物种。其基因组高度杂合，遗传分析复杂，导致马铃薯的遗传改良进程缓慢，育种周期通常为10-15年。
这是马铃薯产业的第一个结构性障碍，第二个则是薯块的繁殖系数低、储运成本高、易携带病虫害。“我们把1颗马铃薯种下去之后，收获的时候可以拿到10颗，也就是大概有1/10是不能用作粮食或者蔬菜的，要留下来接着再去用作种薯。”
张春芝进一步提到，马铃薯用种薯种每亩地需要200公斤，“一是它价格贵；二是种薯不是每个地方都能生产的，如果要在广东种马铃薯，我们需要从北方调运种薯，这个储运成本就非常高；而且在储藏和运输过程中，又容易感染各种病虫害，损耗比较大。”她给出一个数据，在所有收获的马铃薯中大概有13%直接被损耗，“这是一个巨大的浪费。”
为彻底解决马铃薯产业面临的上述问题，在农业农村部、中国农科院和深圳市的支持下，黄三文联合云南师范大学等国内外优势单位发起了“优薯计划”。即运用“基因组设计”的理论和方法体系培育杂交马铃薯，用二倍体育种替代四倍体育种，并用杂交种子繁殖替代薯块繁殖。
研究团队总结道，这是马铃薯育种和繁殖的新底层技术，是对马铃薯产业的颠覆性创新。
张春芝在现场展示了“优薯1号”的种子，它只有芝麻重量的1/6，如果种一亩地，原来用种薯需要200公斤，现在使用种子仅需两克。“这就使得运输非常方便，一个快递就解决了，而且种子很干净，基本不会传播病虫害。如果我们能够把马铃薯产业从现在的四倍体薯块繁殖的体系，改造成二倍体种子模式的话，对产业就相当于是一场颠覆性的创新，可以彻底解决我们目前产业面临的问题。”张春芝强调。
研究团队还指出，在二倍体种子模式下，我们可以利用南方冬闲田种植马铃薯，“可以有效缓解国家粮食安全的压力，特别是填补饲料用粮这一块的缺口。”
据介绍，“优薯计划”制定了三个“五年计划”。“十三五”期间，解决二倍体马铃薯自交系构建所涉及的科学和技术问题，培育出首个概念性品种“优薯1号”；“十四五”期间，解决二倍体马铃薯产业所涉及的关键问题，选育优良杂交组合，开始小规模推广；“十五五”期间，培育一系列满足市场需求的二倍体马铃薯杂交新品种，开始大面积示范和推广。
克服两个关键障碍，成功选育“优薯1号”
实际上，在全球范围内，马铃薯二倍体育种都已成为研究热点。来自荷兰、中国和美国等国家的科学家近年来也纷纷呼吁开展开展马铃薯二倍体的研究和育种工作。
然而，要实现二倍体杂交马铃薯育种，需克服两个关键障碍：自交不亲和与自交衰退。
自交不亲和是指植物自花授粉后不会产生种子的现象。要培育自交系，首先需要解决自交不亲和的问题。在黄三文团队的前期研究中，他们通过基因组编辑技术敲除了控制马铃薯自交不亲和的S-RNase基因，筛选到了S-RNase的天然突变体，并克隆了来自野生种的自交亲和基因，彻底解决了自交不亲和的问题。
自交衰退则是指生物在自交之后出现生理机能的衰退，表现为生活力下降、抗性减弱、产量降低等。研究团队指出，马铃薯作为异交作物，在长期的无性繁殖过程中，累积了大量的隐性有害突变，一旦自交之后，有害突变的不良效应便会显现出来，导致自交衰退。
与自交不亲和由少数几个基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更难克服。就同领域研究来看，荷兰科学家在2011年就公布了杂交马铃薯的进展，但是10年之后依然面临自交系纯度较低的问题，限制了大规模商业化推广，主要就是因为无法克服自交衰退的问题。
针对这一难题，黄三文团队前期对马铃薯自交衰退的遗传基础进行了系统解析。他们发现，导致自交衰退的有害突变镶嵌分布在马铃薯的两套基因组中，无法通过重组将它们彻底淘汰。“这给我们的一个暗示就是，育种家是不可能把每一个突变都淘汰掉的，我们必须能够容忍一定程度的有害突变。”张春芝表示。
但是，研究团队同时发现，不同马铃薯中的有害突变具有个体差异性，可以通过对遗传背景差异大的自交系进行杂交来掩盖杂交种中有害突变的效应。“对我们的一个启示就是，我们可以选择差异比较大的，就是互补性比较强的两个材料进行杂交。”
这些研究也表明，基于表型选择的育种策略，难以克服自交衰退的问题，必须借助于基因组大数据开展设计育种，才能有效地淘汰有害突变。
在此基础之上，黄三文团队借助在基因组学研究方面的优势，利用基因组大数据进行育种决策，建立了杂交马铃薯基因组设计育种流程，主要包括四个环节。
第一步是用于培育自交系的起始材料的选择，选择的标准是起始材料的基因组杂合度较低和有害突变数目较少；第二步是起始材料自交群体的遗传解析，主要是根据全基因组偏分离分析和表型评价，确定大效应有害等位基因和优良等位基因在基因组中的分布；第三步是自交系的选育，根据前景和背景选择淘汰大效应的有害突变，并聚合优良等位基因，尤其是要打破大效应有害突变和优良等位基因之间的连锁；最后一步是杂交种的选育，根据基因组测序的结果，选择基因组互补性比较高的自交系进行杂交，获得杂种优势显著的杂交种。
利用上述流程，黄三文团队已培育出了第一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。张春芝介绍，今年进行的小区试验显示，“优薯1号”的产量已经接近3吨/亩，“这个已经跟现在主流的四倍体产量是差不多的，说明我们这个杂种具有显著的产量潜力。”同时，“优薯1号”具有高干物质含量和高类胡萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。
黄三文同时强调，“优薯1号”未来将持续迭代。“我们还需要提高改良它的多个性状，包括抗病性，包括对光周期的适应性。我们目前还只能在南方栽培，能不能培育出可以在北方栽培的品种？”他认为，所有这些进一步改良，均需要用到基因组设计来加快过程。
幸运的是，如果用四倍体育种，大概一轮周期是10-15年，但是用种子育种，一轮周期是3-5年，只有原来的1/3。“育种周期越短，它就会不停地迭代，并且这个育种是可以迭代的，就是说它每一轮育种都比前面好一些，这跟四倍体不一样，四倍体的育种是非常随机的。”黄三文表示。
论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006
